Gambar halaman
PDF
ePub

hin von der Allantois, welche sich vom Dottersack entfernt hat. Austapeziert ist die innere Wand des Sackes vom Ectoderm nicht nur längs des Dottersackes, sondern auch an den übrigen Partien, weil die Allantois bei ihrem Wachsthum sich mit dem Chorion überkleidet hatte. Das Ectoderm wuchert zuerst am Dottersack zu papillären Excrescenzen, dann zu wirklichen Chorionzotten aus, deren Axe von einer bindegewebigen Grundlage gebildet wird. Die letztere wird von der benachbarten fibrösen Membran geliefert, in die von dickem Epithel überkleideten Zotten wachsen feine Blutcapillaren hinein, wenigstens ist dies der Fall im Allantoistheil des placentaren Sackes. Während der weiteren Ausbildung des Embryo wird der Sack gegen die Zeit des Ausschlüpfens hin atrophisch, je nachdem der Rest seines Eiweisses absorbirt wird. Den Sack betrachtet D., wie gesagt, als analog der Placenta der placentalen Säuger. Anstatt dass die Zotten an der letzteren in das mütterliche Gewebe hineinwachsen und von dort her Ernährungsmaterial aufnehmen, schöpfen sie beim Vogel aus dem Albumin des Eies, welches Eiweiss ebenfalls die mütterlichen Säfte hergegeben haben. Die Eischale zwingt die Allantois, die Form eines (placentaren) Sackes anzunehmen, dessen Zotten nach innen, statt wie in der Placenta nach aussen gerichtet sind. Man denke sich, meint D., ein ovovivipares Reptil, dessen dünne und membranöse Eischale resorbirt worden ist, so werden die Zotten der Allantois, anstatt sich nach innen zu wenden, an der Wand des Eileiters sich befestigen können. Jener placentare Sack würde also eine primitive Form der eigentlichen Placenta darstellen und so die oben erwähnte Brücke von den Vögeln und Reptilien zu den placentalen Säugethieren geschlagen sein. Während aber die Placenta der Vögel auf ihrer Innenfläche ein resorbirendes Nutritionsorgan darstellt, erfüllt sie auf ihrer Aussenfläche respiratorische Functionen; bei den Säugern sind beide Leistungen an dieselben Blutgefässe gebunden. Endlich ist die proximale, nach dem stumpfen Eipol gekehrte Partie der Vogelplacenta wenigstens anfangs rein dem Dottersack angehörig, sie nähert sich in gewisser Beziehung den Umbilicalplacenten der Plagio

stomen.

Gardiner (5) untersuchte in Leuckart's Laboratorium das Epitrichium des Vogelschnabels und des Hufes vom Schwein, Dicotyles etc., auch den Eizahn des Hühnchens, der Ente, Taube, Weihe, des Bussards und Wellenpapageis. Das Epitrichium von Welcker ist eine Schicht von Epidermiszellen, welche die Haare des Neugeborenen bedeckt; als zusammenhängende, den ganzen Körper umhüllende Schicht kommt sie bei Faulthieren und Schweinen vor, als epitrichoide Schicht, die sich allmälig ablöst, bei Raubthieren, Nagern, Wiederkäuern, Beutelthieren und wie bekannt beim Menschen als Vernix caseosa. Das Epitrichium ist nach Gardiner nichts anderes als ein Theil der Epidermis, der entstanden ist, ehe der Fötus reif genug war, eine Hornschicht zu bilden.

Der Eizahn des Hühnchens enthält nur wenig Jahresbericht der gesammten Medicin. 1884. Bd. I.

Calciumcarbonat (vielleicht mehr Calciumphosphat? Ref.). Seine Ausbildung richtet sich keineswegs nach der Dicke der Eischale, z. B. hat Melopsittacus eine dünne Schale und trotzdem einen ebensolchen Eizahn wie das Hühnchen. Ein analoges Werkzeug kommt als Zwischenkieferzahn bei Schlangen und Eidechsen, doch auch bei viviparen Eidechsen vor. Das Geräusch, welches man im Hühnerei einige Tage vor dem Ausschlüpfen hört, rührt nicht vom Bohren des Eizahnes, sondern von der etwa 132 Mal in der Minute erfolgenden Pulsation des Herzens her (die Dauer der Eizahnarbeit beträgt nur wenige Stunden, Ref.). Ueber eine dem Eizahn anscheinend analoge Bildung vergl. unten Wirbellose, Patten.

Hoffmann (6) handelt die Bildung des Mesoderms und die Anlage der Chorda dorsalis bei Reptilien ab.

An Embryonen von Lacerta agilis, die Strahl in Marburg zur Verfügung gestellt hatte, liess sich die Bildung des Canalis neurentericus studiren. In diesem Momente besteht das Blastoderm nur aus zwei KeimErsteres blättern: Ectoderm und primäres Entoderm. verdickt sich, stülpt sich ein, das primäre Entoderm verdickt sich jederseits neben dem Canal und verdünnt sich unter demselben, bildet aber caudalwärts und jederseits lateralwärts vom Canalis neurentericus eine dicke Schicht, die sich in das secundäre Entoderm, d. i. ein aus einer einzigen Zellen lage bestehendes ventrales Blatt und in ein dorsales sehr dickes Blatt, das Mesoderm sondert. Das Mesoderm kann hier also allein aus Abspaltung entstehen; das axiale (primäre) Entoderm hat sich dann schon zu einem einschichtigen Blatte verdünnt. In diesem bricht die Ectodermeinstülpung auch an der ventralen Seite durch; noch ehe dies geschieht, nehmen die an der Durchbruchsstelle gelegenen axialen Entodermzellen Cylinderform an; hat der Durchbruch stattgefunden, dann geht das Ectoderm unmittelbar in das Entoderm über, welches vor der Durchbruchstelle sich schon zu einem einschichtigen Blatte verdünnt hat. Gleichzeitig mit diesem ventralen Durchbruch entsteht die erste Anlage des Mesenteron und aus dieser durch einen Act von Invagination gebildeten Urdarmhöhle entwickelt sich jederseits eine kleine blinddarmförmige Einstülpung, die Anlage des durch Einstülpung sich bildenden Mesoderms, welches die Gliederung des Entoderms in drei Stücke: in das unpaarige Chordaentoderm, welches unmittelbar in die untere vordere Wand des Canalis neurentericus sich fortsetzt und das paarige Darmentoderm bedingt. Lateralwärts von dem durch Einfaltung angelegten Mesoderm spalten sich vom Darmentoderm neue Zellen ab, welche das durch Einfaltung angelegte auf diese Weise vergrössern helfen. Die Thatsache, dass das Chordaentoderm jederseits durch eine feine Spalte vom Darmentoderm getrennt ist, hat nach Hoffmann darum eine so grosse Bedeutung, weil daraus wohl unzweifelhaft hervorgeht, dass das mittlere Keimblatt anfängt, sich durch Einfaltung anzulegen.

In dem vorderen Theil des Blastoderms ist demnach das Mesoderm durch Einfaltung entstanden, mehr nach hinten durch Einfaltung und Abspaltung und am hinteren Ende der ventralen Ausmündung des Canalis neurentericus nur noch durch Abspaltung, für die Achse fehlt das Blatt. Die Verhältnisse bei den Reptilien und Selachiern stimmen überein, nur legt sich bei ersteren der Embryo mehr in der Mitte des Blastoderms an und so wird der Blastoporus zu einem Canal, der Invaginationsöffnung des Canalis neurentericus.

Weitere Studien an einem Eidechsenembryo mit sechs Urwirbeln ergaben, dass die Verwachsung der Keim6

blätter in der Achse des postembryonalen Theiles, in dem Primitivstreifen, bei den Reptilien noch weit deutlicher als bei den Vögeln eine secundäre ist.

Sie

Was die erste Entstehung des Blutes anlangt, so finden sich kleine Haufen rundlicher Zellen zwischen Ectoderm und Entoderm jenseits der Stelle, wo die Somatopleura in die Splanchnopleura umbiegt. stammen von den Entodermzellen, enthalten noch Dotterkörnchen und bilden sich in Blutkörperchen um, während die peripherisch gelegenen zum Theil zu Gefässendothelien werden. Später erhalten diese Blutinseln eine Adventitia von der Splanchnopleura Das Blut ist also ein Product des Entoderms, wie es auch bei den Knochenfischen der Fall ist, der Nahrungsdotter betheiligt sich nach H. nicht direct am Aufbau des Embryo.

Bei dem Embryo mit sechs Urwirbeln hängt die Chorda am Vorderende continuirlich mit dem Entoderm, der dorsalen Wand des Urdarms zusammen, ein wenig weiter nach vorn tritt sie auch lateralwärts mit dem Mesoderm zusammen. Aber in der Achse des embryonalen Theiles ist niemals Mesoderm anzutreffen, vielmehr geht an der vorderen Wand des Canalis neurentericus das (Chorda-)Entoderm oder die Anlage der Chorda unmittelbar in das Ectoderm, die ventrale Wand der sich inzwischen anlegenden Medullarfurche über. Nur in dem postembryonalen Theile liegt in der Achse Mesoderm; die Verwachsung der drei Keimblätter ist daselbst eine secundäre, wenngleich sehr frühzeitig eintretende. Wie bei den Selachiern und Vögeln geht also an der vorderen Wand des Canalis neurentericus oder Blastoporus das Ectoderm unmittelbar in das Entoderm über, die Chorda fängt daselbst an sich anzulegen und in zwei Richtungen nach vorn und hinten weiter zu wachsen und hat da ihre hintere Wachsthumsstelle.

Die Differenzen, welche zwischen Hoffmann und Strahl (s. unten) bestehen, hält der Erstere für mehr scheinbar als wesentlich: sie wurzeln in dem einen Punkt, ob je in der embryonalen Achse Mesoderm angetroffen wird. Nach Hoffmann's Meinung biegt sich das Ectoderm an der vorderen Wand des Canalis neurentericus unmittelbar in das Entoderm um und mit dem Knopf des Primitivstreifens von Strahl hat es eine andere Bewandtniss. Nach Strahl fehlt an der Stelle, wo dieser vor dem Auftreten der die Bildung des Canalis neurentericus einleitenden Einstülpung entstehende Knopf sich zeigt, zunächst die untere Abgrenzung des Ectoderms. Weiter vorn steht dasselbe mit dem Entoderm nur in losem Zusammenhange. Der Knopf besteht aus kleinen dichtgedrängten Zellen, an seinem unteren ventralen Rande finden sich der Regel nach noch eine grössere Anzahl von Entodermzellen vor, die nach oben allmälig in das so angelegte Mesoderm des Primitivstreifens übergehen. Hoffmann möchte nun diesen bei Vogelembryonen von ihm ebenso bezeichneten Knopf am liebsten Blastoporus nennen, der auf einer Verdickung des Ectoderms beruht und sich anlegt, noch bevor das Mesoderm zur Ausbildung gekommen ist. Indem diese Ectodermverdickung nach unten und vorn wächst und auf derselben die Invagination entsteht, häufen sich die Zellen jederseits der selben (lateralwärts) zu einem mächtigen Haufen an und verdünnen sich unter derselben, bis nur eine einzige Schicht übrig bleibt. Erst dann, wenn die Einstülpung an der ventralen Seite durchbrochen ist, fängt vor dem Canalis neurentericus die Bildung des Mesoderms durch Einfaltung an und gliedert sich das primäre Entoderm jederseits neben dem Canalis neurentericus in ein einschichtiges (secundäres) Entoderm und in ein mehrschichtiges Mesoderm, welches in der Achse immer fehlt. Wäre dies nicht so, so würde der Blastoporus der Reptilien nach Hoffmann nicht mehr als Homologon des Blastoporus resp. Canalis neurentericus des Amphioxus, der Selachier und Am

phibien zu betrachten sein, bei welchem an dessen vorderer Wand gerade das Mesoderm fehlt.

Strahl (10) wendet dagegen ein, dass Querschnittsserien an der entscheidenden Stelle eine Zellenlage enthalten, welche der vorderen Wand des Canalis neurentericus entspricht, die betreffende (cylindrische) Zellenlage gehört daher nach Hoffmann's Darstellung zum Ectoderm; Strahl rechnet sie zum mittleren Keimblatt (Mesoderm).

Auch ist Strahl keineswegs zufrieden mit der Deutung, welche Hoffmann an einem von Strahl's Medianschnitten durch das hintere embryonale Ende angebracht hat und glaubt, dass schräge oder sagittale neben der Medianebene geführte Schnitte solche Bilder liefern können, wie sie Hoffmann zeichnet.

Hoffmann erörtert ferner die erste Anlage der Allantois und glaubt den Nachweis liefern zu können, dass dieselbe auch bei den Reptilien, wie bei Vögeln und Säugethieren aus den vorhandenen Keimblättern sich anlegt. Hoffmann hält es nämlich für sehr unwahrscheinlich, dass ein in der Phylogenie (Ontogenie) der Amnioten neu auftretendes Organ ohne directe Betheiligung der Keimblätter sich einfach aus den indifferenten Zellen des Primitivstreifens bilden sollte. Bei einem Eidechsenembryo mit sechs Urwirbeln fand nun Hoffmann nahe (0,1 mm) hinter dem hinteren (caudalen) Ende des Canalis neurentericus, woselbst die drei Keimblätter lateral wärts vollkommen selbständig auftraten, eine kleine rundliche Einstülpung des Entoderms, während Strahl früher sie als soliden Zapfen angelegt gefunden hatte. Hoffmann bestreitet ferner gegen Kupffer, dass die Allantois aus dem zum Canalis neurentericus führenden Gange entstehe. Späterhin wächst die Allantois, bei Lacerta muralis wird sie fast kugelförmig, nicht aber bei Schlangen (Tropidonotus natrix); sie schickt einen hohlen Stiel dem Schwanzdarm entgegen, durch Wachsthum des letzteren tritt bald Berührung ein und die sich berührenden Zellenwände werden dann aufgelöst. In Betreff der weiteren Entwickelung der Allantois verweist Verf. auf Strahl's erschöpfende Darstellung.

Strahl (10) wendet dagegen ein, dass die von Hoffmann abgebildete Allantoisanlage nichts weiter sei, als die erste Anlage des Verbindungsganges zwischen Allantois und Enddarm, die sich durch Einfaltung bildet und jederzeit im offenen Zusammenhange mit dem Darm steht; die Allantoishöhle aber entsteht viel weiter nach hinten zuerst an dem hintersten Ende des Allantoiswulstes. Die Entwickelung des Amnion ist von Hoffmann bei Reptilien (Lacerta agilis) speciell untersucht und es sind die früheren Resultate Strahl's (Jahresber. f. 1883. S. 94) von Hoffmann ganz ausdrücklich bestätigt worden. In Bezug auf die Vögel zeigt das bei den Reptilien ja zuerst auftretende Amnion die beträchtliche Differenz, dass das am Kopfamnion der letzteren das Entoderm, welches in die Bildung des Amnion mit eingeht, über (dorsalwärts) dem Embryo liegt; letzterer befindet sich daher an dieser Stelle in einem Raume zwischen Nahrungsdotter und Blastoderm, während in späteren Stadien die Sache sich wie bei den Vögeln verhält. Hoffmann zeigt nun, wie das letztere Stadium sich aus dem ersteren entwickelt; er schlägt vor, die zwischen den beiden Entodermplatten, deren Einfaltung das Amnion bilden hilft, vorhandene ausgedehnte Höhlung das Blastodermcoelom zu nennen; es hängt mit dem anfangs sehr wenig ausgebildeten Körpercoelom des Embryo zusammen. Bei den Selachiern ist das durch Einfaltung entstandene centrale Mesoderm von dem durch Abspaltung am Rande des Blastoderms später angelegten peripherischen Mesoderm zu unterscheiden. Beide wachsen von vorn nach hinten, vorn aber (cranialwärts) zeigt sich nur centrales, in der Mitte centrales und peripherisches Mesoderm durch einen kleineren oder grösseren Zwischenraum getrennt; hinten

sind beide Mesodermarten im Zusammenhang. Bei den Reptilien wird es wahrscheinlich ebenso sein, mag nun jener Zwischenraum existiren oder nicht.

Das durch Abspaltung entstandene Mesoderm wächst immer weiter nach vorn, als ein bilateraler Sack, als bilaterales Blastodermcoelom. Aber je weiter nach vorn es kommt, um so mehr findet es das entodermale Amnion schon vollständig geschlossen; so lange dies nicht der Fall ist, kann das Blastodermcoelom oben und seitwärts zwischen Ectoderm und Entoderm hineinwachsen; ist einmal das entodermale Amnion geschlossen, so findet es allein über dem Embryo d. h. dersalwärts von demselben Platz und indem die beiden Coelomsäcke sich in der Medianlinie vereinigen, entsteht dadurch das unpaarige Blastodermcoelom. Dieser Sack wächst dann allmälig nach vorn und beiden Seiten um den Embryo herum, und wenn die beiden blindgeschlossenen Enden dieses Sackes auch mit einander in der ventralen Medianlinie verwachsen sind, so ist derselbe Zustand hergestellt, wie ihn das Amnion bei den Vögeln zeigt. Die Verhältnisse sind dadurch so complicirt, dass das Anfangs im Kopfamnion nur dorsalwärts gelegene Blastodermcoelom bei seinem weiteren Wachsthum nach der ventralen Seite dem sich inmittelst ebenfalls weiter entwickelnden Embryo in den verschiedensten Stufen der Ausbildung begegnet, wie eine Untersuchung älterer Embryonen lehrt.

Der Aufsatz von Alice Johnson (7) über den Blastoporus von Triton cristatus ist unter Leitung von Sedgwick ausgearbeitet und vertritt wesentlich dessen Ansichten (vergl. unten). Letzterer hatte nur Flächenansichten des distalen Endes des Blastoporus, welcher zum bleibenden Anus wird, studirt; Miss Johnson füllt die Lücke durch Querschnittserien aus. . Der Blastoporus oder Rusconi'sche After rückt mit dem Ablauf der Segmentirung vom distalen Ende des Embryo an dessen ventrale Seite und wird zur bleibenden Anusöffnung. Auf der Dorsalfläche existirt proximalwärts vom offenen Blastoporus, ein Primitivstreifen. Die Primitivfurche erstreckt sich längs der ganzen Dorsalseite vom Blastoporus an und noch etwas proximalwärts von den Medullarfalten. Das proximale Ende der Primitivfurche vertieft sich zu einem tiefen Loch, in dessen Grunde sehr wahrscheinlich einer Verschmelzung des Epiblastes und Hypoplastes stattfindet.

Der fragliche Triton zeigt nach Miss Johnson ein abermaliges interessantes Beispiel von der Variabilität in der Lage der zuletzt offenen Partie des Blastoporus bei den Chordaten. Amphioxus nämlich hat einen distalwärts gelegenen Blastoporus, welcher zur Bildung eines Canalis neurentericus Anlass giebt. Ebenso bei den Ascidien. Bei den Elasmobranchiern wird der Blastoporus in einen neurenterischen Kanal verwandelt, distalwärts von letzterem folgt ein Dotterblastoporus, welcher nachher spurlos verschwindet. Bei der Teleostiern ist von einem Blastoporus nichts bekannt. Dagegen findet bei Petromyzon eine Einstülpung statt. Der Blastoporus bleibt eine Zeit lang, aber nicht dauernd offen. Der Medullarcanal bildet sich zuerst als ein solider Strang, welcher am Rande des Blastoporus mit dem Hypoblast in Verbindung tritt und auf diese Art ein Rudiment eines Canalis neurentericus. darsteltt. Bei Acipenser wird der Blastoporus in den genannten Kanal verwandelt. Die Anordnung bei Lepidosteus scheint auf einen Primitivstreifen und neu

renterischen Kanal wie bei den höheren Chordaten hinauszulaufen.

Bei den Amphibien entsteht ein neurenterischer Canal aus einem Einstülpungsblastoporus; nur beim Triton wird letzterer zum Anus, wahrscheinlich auch bei Amblystoma. Beim Triton scheint kein neurenterischer Canal vorhanden zu sein, die übrigen Details s. oben.

Bei den Reptilien verhält sich die Sache wie bei den Amphibien. Distalwärts vom Canalis neurentericus ist der Primitivstreifen vorhanden, entlang dessen Linie bildet sich der Anus; der Streifen reicht an der Ventralseite, wenigstens bis zur Ursprungsstelle der Allantois cranialwärts. Nach Strahl beginnt bei der Eidechse die Einstülpung nahe der Mitte der Länge des Primitivstreifens, oder etwas distalwärts vom cranialen Ende desselben, an welchem der neurenterische Canal nach erfolgter Reducirung des Streifens gegelegen ist.

Bei den Vögeln tritt der Eistülpungsblastoporus spät auf, so erscheint derselbe voll entwickelt bei der Ente mit 26 Urwirbeln und einem mit Ausnahme seines distalen Endes geschlossenen Medullarcanal. Noch später findet sich ein neurenterischer Canal.

Was die Säuger betrifft, so beginnt nach Heape (1881) die Blastoporus einstülpung als ein Loch im Epiblast am proximalen Ende des Primitivstreifens, die sich einsenkt und das Blastoderm vollkommen durchbohrt. Wenn dann die Medullarfurche sich gebildet hat, so entsteht daraus ein neurenterischer Canal, dessen centrale Oeffnung jedoch obliterirt, bevor noch die Medullarfurche sich geschlossen hat.

Der Primitivstreifen ist ein Theil des ursprünglichen Blastoporus. Aber weshalb sich letzterer so verschieden verhält bei differenten Chordaten ist nichts weniger wie aufgeklärt. Zuweilen ist er eine einfache Oeffnung, welche einen Canalis neurentericus erzeugt und dann verschwindet. In anderen Fällen ist der Blastoporus langgestreckt, repräsentirt einen Primitivstreifen mit einer Oeffnung, die zum neurenterischen Canal wird, entweder an seinem proximalen Ende, oder (bei der Eidechse) in der Mitte, oder (bei Triton) am distalen Ende des Primitivstreifens. Hier persistirt sie, ohne Bildung eines Canales. Auch besteht der Blastoporus mitunter aus dem Primitivstreifen ohne irgend welche Oeffnung.

Die Oeffnung hat stets embryonalen Character, persistiren sieht man sie nur bei Triton. Bei Peripatus (s. unten Wirbellose, Gaffron, Kennel) ist der Blastoporus eine langgestreckte Bildung, deren Mitteltheil sich schliesst, während die Enden zu Mund und Anus werden. Nach Miss Johnson erstreckt sich der Primitivstreifen weiter proximal wärts als bisher angenommen, das Loch (pit) am proximalen Ende der Primitivfurche correspondirt seiner Lage nach mit dem bleibenden Munde (bei Triton). So soll denn Sedgwick's Ansicht unterstützt werden, wonach die erwähnten Befunde bei Peripatus das ursprüngliche Verhalten beim Wirbelthierembryo repräsentiren. Ueber eine etwa mögliche Verschmelzung der An

S.

sichten über die Bildung des Mesoblastes: entweder durch Auswachsen vom Primitivstreifen, also von den Rändern des Blastoporus oder vom Hypoblast das Original. In den Regionen des Embryo, wo der Primitivstreifen obliterirt war, konnte der Mesoblast nur vom Hypoblast auswachsen; eine Verschmelzung der Keimblätter scheint nicht nur wie sonst gewöhnlich am distalen, sondern auch am proximalen Ende beim Tritonen-Embryo sich zu ereignen,

Strahl (9) untersuchte Embryonen von Lacerta agilis zur Zeit der Anlage des Canalis neurentericus. Es wurden die Keimscheiben in der Gegend des letzteren in einer Ausdehnung von etwa 2,4 mm in Querschnittserien von 0,025 mm Dicke jedes Schnittes zerlegt und diese meist bei 45 facher Vergrösserung gezeichnet. Die Wandungen des genannten Canals gehören abgesehen von der oberen Eingangsöffnung, dem Mesoderm und nur diesem an. Seine Resultate stellt Strahl folgendermassen zusammen:

Die spätere Medullarplatte und das Hornblatt bilden in früher Entwickelungszeit eine zusammenhängende Platte hoher cylindrischer Zellen, in welcher die Anlagen beider nicht von einander zu trennen sind. Das Hornblatt wird dadurch von der Medullarplatte unterscheidbar, dass man an gleicher Stelle, an der sich früher hohe Zellen befanden, später eine einschichtige Lage niedriger cylindrischer Zellen antrifft. Soweit die cylindrischen Ectodermzellen sich hinter der oberen Eingangsöffnung zum Canalis neurentericus vorfinden, kann aus denselben überhaupt nur Hornblatt angelegt werden, da an dieser Stelle keine Rückenfurche mehr gebildet wird, also auch keine eigentliche Medullarplatte vorkommen kann.

Während man in früherer Zeit die Medullarplatte dicht vor dem Canalis neurentericus in der Mittellinie dünner findet, als zu den Seiten, ist dieselbe an gleicher Stelle zur Zeit der Anlage der Kopfscheide in der Mitte nicht dünner als seitwärts.

Von der Zeit der Eröffnung des Canalis neurentericus an findet sich nach hinten von der oberen Eingangsöffnung desselben unter dem Endwulst eine abgegrenzte Entodermanlage, die zuweilen nur in der Mitte viel dünner ist, als seitlich. Erst zur Zeit der Entwickelung des Enddarmes und der Bildung einer Verbindung desselben mit der Allantois tritt ein Entwickelungszustand ein, in welchem hinter dem Canalis neurentericus unter dem im Endwulst gelegenen Medullarstrang eine Entodermgrenze nicht beobachtet wird.

Das Mesoderm breitet sich ringförmig nach allen Seiten um den Canalis neurentericus aus. Bald tritt in dem nach vorn von der oberen Eingangsöffnung zum Canal gelegenen Abschnitt eine schon von Kupffer beschriebene Dreitheilung des Mesoderms ein. Die mittlere Partie bildet die unmittelbare Fortsetzung der Canalwandungen nach vorn und zwar vor der Eröffnung die Fortsetzung der ganzen den Canal einschliessenden Wand, nach der Eröffnung die der oberen Canalwand. Sie ist stellenweise vom Entoderm nicht zu trennen. Die beiden seitlichen Ab

schnitte sind gegen Ectoderm und Entoderm stets abgegrenzt. Nach hinten vom Canalis neurentericus ist das Mesoderm in der Regel zu früher Entwickelungszeit von einer Ectodermanlage nicht zu trennen. Dasselbe erscheint in den verschiedenen Entwickelungsstadion an dieser Stelle verschieden dick; während zuerst sich ein mittlerer dickerer Strang entwickelt, verschwindet dasselbe dann, um später wieder hervorzutreten.

Die Chorda, soweit dieselbe aus der oberen Wand des Canalis neurentericus angelegt wird und seitlich mit dem Mesoderm im Zusammenhang steht, ist stets in Verbindung mit demjenigen Theil, welcher, weiter vorn im Embryo gelegen, für lange Zeit der Entwickelung als Entodermverdickung erscheint. Eine ganz selbständige Anlage des letzteren Abschnittes ist demnach nicht anzunehmen und eine Betheiligung von Zellen des hinteren direct aus der Canalwand angelegten Theiles derselben ebenso wenig auszuschliessen, als eventuell eine Betheiligung des Entoderm.

In einer Anmerkung erörtert St. mehrere Differenzpunkte mit der unterdessen erschienenen Arbeit von Kupffer (s. Amphibien), worüber auf das Original verwiesen wird.

C. Entwickelung des Menschen und der Säugethiere.

1) Beneden, É. van et C. Julin, Recherches sur la formation des annexes foetales chez les Mammi

fères (Lapin et Cheiroptères). Archives de Biologie. T. V. F. III. p. 369-434. Mit 5 Taf.2) Bonnet, R., Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnnen am Schafe. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abth. S. 170-230. Mit 3 Taf. - 3) Caldwell, H., On the Arrangement of the Embryonic Membranes in Marsupial Animals. Quarterly Journal of Microsc. SC. N. S. No. XCVI. p 655-658. Mit 1 Taf. 4) Colman, Walter S., Notes on the Minute Structure of the Spinal Cord of a Human Foetus. Journ. of anat. and physiol. Vol. XVIII. T, IV. p. 436-441. Mit 1 Taf. 5) Cohnstein, J. und N. Zuntz, Untersuchungen über das Blut, den Kreislauf und die Athmung beim Säugethierfötus. Arch. f. d. ges. Physiologie. Bd. XXXIV. Heft 3 und 4. S. 173-233. Mit 1 Taf. 6) Dieselben, Dasselbe. Biologisches Centralblatt. Bd IV. No. 18. S. 570-573 (Auszug von Zuntz). 7) Deniker, J., Sur un foetus de Gorille. Compt. rend. T. 98. No. 12. p. 753-756.

8) Fol, H., L'anatomie d'un embryon humain d'un peu plus de trois semaines. Revue médicale de la Suisse romaine. IV. Ann. No. 4. p. 177-202. Mit 2 Taf. 9) Gerlach, L., Ein menschlicher Embryo longonasus aus der Mitte des zweiten Monats. Beiträge zur Morphologie und Morphogenie. I. (1883.) S. 65 bis 68. Mit 1 Taf. 10) Hilbert, R., Ueber die nach der Geburt eintretenden entwickelungsgeschichtlichen Veränderungen der brechenden Medien und des Augenhintergrundes der Katze. Arch. f. Ophthalm. Bd. XXX. Abth. 3. S. 245-250. 11) Lieberkühn, N., Ueber die Chorda bei Säugethieren (Fortsetzung). Arch. für Anat. und Physiol. Anat. Abth. S. 435-452. Mit

-

1 Taf. 12) Meyer, Otto, Ueber den Glycogengehalt embryonaler und jugendlicher Organe. Diss. Breslau. 13) Pyle, J. P., An experimental research on the uteroplacental circulation. Philadelphia Medical Times. June 24. p. 711-715. 14) Ribbert, H., Ueber Albuminurie des Neugeborenen und des Fötus.

Arch. f. pathol. Anat. Bd. 98. H. 3. S. 527-539. 15) Wiener, Zur Frage des fötalen Stoffwechsels. Arch. f. Gynaecol. XXIII. H. 2. S. 183-214.

Bonnet (2) schildert die Zeugungsgeschichte, Brunstperiode, Begattung u. s. w. beim Schafe. Das Ei scheint um die Mitte der nur 24 Stunden dauernden Brunstperiode aus dem Follikel auszutreten. Spermatozoen wurden 2 Tage 42 Stunden nach der Begattung noch beweglich im Uterus angetroffen; später nirgends mehr. Die reifen Ovarialeier haben 0,120,136 mm Durchmesser; solche enthalten beim Kaninchen (in etwa 4 pCt.) ausser dem Keimbläschen mehrere theils intacte, theils verwachsen aussehende Kerne, die muthmasslich eingewanderten Granulosazellen oder Wanderzellen angehören, wie man solche auch in zu Grunde gehenden Eierstockseiern findet. Vielleicht hängt es nur von der Lebensfähigkeit beider Zellenformen im Einzelfalle ab, wer frisst oder gefressen wird."

"

Die Entwickelung des Eies im Uterus untersuchte B. an Keimblasen mit ca. 0,25 mm messendem Embryonalschild, die 13 Tage alt waren, bis zu 15 Tage alten Eiern mit 2 mm grossen Embryonen. Letztere zeigten den von Gasser bei der Gans, von Balfour und Strahl bei der Eidechse, von Heape (1883) beim Maulwurf gesehenen Canalis neurentericus. Schon bei 12-13 Tage alten Eiern zeigt sich ein im distalen Gebiete des Embryonalschildes etwas excentrisch gelegener Knoten, der Primitiv knoten, welcher auf seiner freien Oberfläche eine flache Grube, die Primitivgrube, enthält. Dieser Knoten besteht aus gewucherten Ectoblastzellen; er ist es, welcher den ecto blastogenen centralen Antheil des Mesoblastes liefert. im Gegensatz zu dem peripherischen, in Form einer spindelförmigen, wallartigen Verdickung am Rande des Darmentoblastes, also vom Entoblast her entstehenden, entoblastogenen Mesoblast. Vermuthlich gelangen die letzteren Mesoblastzellen durch amöboide Eigenbewegung unter den Embryonalschild. Die Colombildung beginnt zuerst peripherisch vom Schilde im Gebiete des Mesoblasthofes (dunkeln Fruchthofes) und findet centrifugal weiter schreitend ihre proximale Grenze anfangs in nächster Nähe des Schildrandes. Da die beiden Mesoblastblätter entoblastogen am Rande des Darmentoblastes entstehen, so ergiebt sich die indirect entoblastische Herkunft der Blutgefässanlagen.

Was nun den Canalis neurentericus anlangt, so wird die Darmhöhle mit der später in die Bildung des Medullarrohres einbezogenen Knotenoberfläche des Primitivstreifens wenigstens auf kurze Zeit durch einen Canal verbunden, der bei etwa 15 Tage alten Embryonen auf der Knotenoberfläche sich einsenkt und den Kopffortsatz des Primitivstreifens durchsetzt; dies ist jener neurenterische Canal. - Erwähnenswerth scheint noch, dass das Ei des Schafes in diesen Stadien vom 13.-15. Tage nach der Befruchtung durchschnittlich mindestens 1 cm in der Stunde wächst. in der Secunde also fast 0,2 mm, so dass man das Wachsthum mit freiem Auge müsste sehen können. Damit stimmt die

grosse Anzahl mitotischer Kernfiguren überein, die B. nach der Tinction an der Oberfläche des Eies unregelmässig vertheilt antraf.

Caldwell (3) beobachtete sehr merkwürdige Erscheinungen in betreff der Eihüllen bei Beutelthieren. Die Didelphier weichen danach gänzlich von den Monodelphiern ab und auch die phylogenetische Entwickelung der Placenta-Einrichtung bei letzteren wird von den Didelphiern aus keineswegs erhellt. Untersucht wurden etwa 100 Embryonen von Phascolarctos cinereus, ausserdem Halmaturus ruficollis und andere Känguruhs.

Beide produciren halbjährlich je ein Junges, doch kamen einmal drei Eier in einem Uterus vor. Einmal war ein solches noch unge furcht. Sowohl in dem leeren, als in dem eihaltigen Uterus entwickelt sich eine mächtige Uterindrüsenschieht, die vielleicht ein den Embryo ernährendes Fluidum liefert. Niemals existiren Gefässverbindungen des Embryo mit der Uteruswand. Am merkwürdigsten erscheint die Dotterblase. Sie bildet um das Amnion herum einen grossen Sack, in dessen Centrum der Embryo wie eingestülpt liegt, an einer Stelle bleibt der Sack offen und daselbst erscheint gegen das Ende der intrauterinen Periode eine Blase, deren innere Wand von der gefässhaltigen Allantois, die äussere dem Uterus anliegende Wandung aber von der Allantois und einer subzonalen Membran gebildet werden; zwischen derselben und dem Amnion liegt Flüssigkeit. Als subzonale Membran bezeichnet C. das Amnion incl. des Ectoderms, welches das Blastodermbläschen überzieht. Die Zellen jener Membran schicken amöboide Fortsätze aus, welche sich zwischen die Zellen des Uterin-Epithels eindrängen und diese durchaus gefässlose Verbindung ist die einzige, welche zwischen Ei und Uterus existirt; die Region der Dottergefässe hat glattes Epithel; sie nimmt etwa die Hälfte der Oberfläche eines 35 mm langen Eies von Phascolarctos ein. Niemals entwickelt die Allantois Zotten (vergl. hierzu oben Vögel. Duval).

Colman (4) untersuchte das Rückenmark eines fünfmonatlichen menschlichen Fötus, welchen er zwei Stunden nach der Geburt erhielt.

Härtung in 2 procentigem Ammoniumchromat sechs Wochen lang, allmäliger Zusatz von verdünntem mit Methylalcohol versetztem Alcohol drei Wochen lang, dann nur in letzteren. Färbung mit 0,05 procentigem Eosin eine halbe Stunde und in sehr verdünntem Hämatoxylin eine Viertelstunde lang.

C. glaubt nicht, dass die Neuroglia des Rückenmarkes einen ausschliesslich mesoblastischen Ursprung habe, weil stellenweise die Epithelialzellen des Centralcanals kaum von denjenigen des subepithelialen Bindegewebes zu trennen sind; letztere scheinen daher von den ersteren abzustammen. Vier Fälle werden (aus Schnittpräparaten, Ref.) abgebildet, in welchen je zwei benachbarte Ganglionzellen durch Protoplasma fortsätze anastomosirten; zwei dieser Zellen hatten je zwei Kerne. Ein Theil der Axencylinder der vorderen Wurzeln gelangte in einem Bündel zu der Hintersäule. Die weisse Sub

« SebelumnyaLanjutkan »